中国杨属叶表皮毛状体微形态特征

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2024.03.003

摘要/Abstract

摘要：

为讨论叶表皮毛状体特征的分类学价值和系统学意义，借助体视显微镜和扫描电镜对中国杨属（Populus）33个物种的叶表皮毛状体进行了观察和分析。结果表明：杨属物种叶片毛状体整体上是非腺状的、简单的、基底固定的；除胡杨（P. euphratica）叶表皮没有毛状体外，其余物种叶表皮均被有毛状体，但毛状体的分布、形态、长度等在物种间存在不同程度差异。毛状体外形（圆柱状至条带状）、弯曲程度（直立至曲卷）、相对于叶表皮表面的方向（伏贴或不伏贴）及毛状体长度具有一定的分类学意义。结合分子系统发育研究提供的进化框架，本研究认为杨属叶表皮毛状体特征在亚属水平难以区分，但胡杨亚属（subg. Turanga）和白杨亚属（subg. Populus）在种间水平可区分很多物种，尤其是白杨亚属内的物种毛状体差异大；脂杨亚属（subg. Tacamahaca）内叶片毛状体相似且稳定，但不同分支上的叶片毛状体在长度上有差异。毛状体特征整合后可划分为以下类型：无毛、毡毛、绢毛、短柔毛和长柔毛。

关键词: 杨属, 叶片表皮毛, 微形态特征, 系统学, 分类学

Abstract:

In order to clarify the taxonomic value and systematic significance of leaf epidermal trichomes characters， the leaf epidermal trichomes of 33 species of Populus in China were observed and analyzed by stereomicroscope and scanning electron microscope. The results showed that Trichomes of Populus were overall non-glandular， simple， basally fixed； and all species except P. euphratica were covered with trichome in leaf epidermis， but the distribution， appearance， and length of the trichomes varied to different degrees among species. The shape of the trichomes（cylindrical to striped）， the degree of curvature（erect to curled）， the orientation relative to the surface of the leaf epidermis（ambulatory or not）， and the length of the trichomes were of taxonomic significance. Combined with the evolutionary framework provided by molecular phylogenetic studies， this study concluded that leaf epidermal indumentum characters of Populus were difficult to distinguish at the subgeneric level， the leaf trichomes within subg. Tacamahaca were similar and stable， but the length of leaf trichomes on different branches was different， however， many species could be distinguished between subg. Turanga and subg. Populus. Leaf trichomes characters could be divided into the following types after the integration of characters： glabrous， felted， sericeous， pubescent and villous.

Key words: Populus, trichome, micromorphology, phylogenetics, taxonomy

中图分类号:

Q944.56

吴恙, 崔兴勇, 苑福林, 张志翔, 尚策. 中国杨属叶表皮毛状体微形态特征[J]. 植物研究, 2024, 44(3): 341-348.

Yang WU, Xingyong CUI, Fulin YUAN, Zhixiang ZHANG, Ce SHANG. Micromorphological Characterization of Leaf Epidermal Trichomes of Populus in China[J]. Bulletin of Botanical Research, 2024, 44(3): 341-348.

图/表 3

参考文献 30

1	中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第20卷：第2分册：杨柳科［M］.北京：科学出版社，1984：2-81.
	Editorial Committee of Flora of China，Chinese Academy of Sciences.Flora of China：Vol.20：Book 2：Salicaceae［M］.Beijing：Science Press，1984：2-81.
2	ECKENWALDER J E.Systematics and evolution of Populus ［M］//STETTLER R F，BRADSHAW H D，HEILMAN P E，et al.Biology of Populus and its implications for management and conservation.Ottawa：NRC Research Press，1996：7-32.
3	WANG Y C， HUANG J， LI E Z，et al.Phylogenomics and biogeography of Populus based on comprehensive sampling reveal deep-level relationships and multiple intercontinental dispersals［J］.Frontiers in Plant Science，2022，13：813177.
4	万雪琴，时羽杰，黄金亮，等.杨属植物分类的研究进展和展望［J］.植物研究，2023，43（2）：161-168.
	WAN X Q， SHI Y J， HUANG J L，et al.An overview and prospect on taxonomy of the genus Populus ［J］.Bulletin of Botanical Research，2023，43（2）：161-168.
5	黄姗，杨韩，苏春，等.中国黄耆属糙叶组叶表皮毛状体微形态学特征［J］.西北植物学报，2018，38（9）：1646-1658.
	HUANG S， YANG H， SU C，et al.The Leaf micro-morphological features of Astragalus sect.Trachycersis Bunge from China［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2018，38（9）：1646-1658.
6	ABU-ASAB M S， CANTINO P D.Phylogenetic implications of leaf anatomy in subtribe Melittidinae（Labiatae） and related taxa［J］.Journal of the Arnold Arboretum，1987，68（1）：1-34.
7	PARK C W.Trichome morphology of Cimicifuga L.（Ranunculaceae） and its taxonomic significance［J］.Journal of Plant Biology，1995，38（3）：289-295.
8	TAEB F， ZARRE S， PODLECH D，et al.A contribution to the phylogeny of annual species of Astragalus（Fabaceae） in the Old World using hair micromorphology and other morphological characters［J］.Feddes Repertorium，2007，118（5/6）：206-227.
9	何子灿，钟扬，刘洪涛，等.中国猕猴桃属植物叶表皮毛微形态特征及数量分类分析［J］.植物分类学报，2000，38（2）：121-136.
	HE Z C， ZHONG Y， LIU H T，et al.Quantitative taxonomic analyses of Actinidia（Actinidiaceae） in China based on micromorphological characters of foliar trichomes［J］.Journal of Systematics and Evolution，2000，38（2）：121-136.
10	税玉民，李启任，黄素华.云南秋海棠属叶表皮及毛被的扫描电镜观察［J］.云南植物研究，1999，21（3）：309-316.
	SHUI Y M， LI Q R， HUANG S H，et al.Observation of leaf epidermis and its hair of Begonia from Yunnan［J］.Acta Botanica Yunnanica，1999，21（3）：309-316.
11	HARDIN J W.Terminology and classification of Quercus trichomes［J］.Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society，1976，92（4）：151-161.
12	ROUDI E， KHODAYARI H， MOZAFFARIAN V，et al.Trichome micromorphology and its significance in the systematics of Convolvulus L.（Convolvulaceae）［J］.Turkish Journal of Botany，2020，44（2）：178-191.
13	SIADATI S， SALMAKI Y， BRÄUCHLER C.Trichome morphology provides phylogenetically informative signal for generic delimitation in tribe Marrubieae（Lamiaceae）［J］.Flora，2020，273：151720.
14	SAJNA M， SUNOJKUMAR P.Trichome micromorphology and its systematic significance in Asian Leucas（Lamiaceae）［J］.Flora，2018，242：70-78.
15	FANG Z F， ZHAO S D， SKVORTSOV A K.Populus［M］//WU Z Y，RAVEN P H.Flora of China：Vol.4.Beijing：Science Press，1999：139-162.
16	ARABAMERI M， KHODAYARI H， ZARRE S.Trichome micromorphology in Alcea L.and allied genera（Malvaceae） and its systematic implication［J］.Nordic Journal of Botany，2020，38（6）.DOI：10.1111/njb.02540 .
17	李晶，常娜宁.植物表皮毛形态比较辨析［J］.绿色科技，2014（5）：68-69.
	LI J， CHANG N N.Comparison and analysis of plant epidermal morphology［J］.Journal of Green Science and Technology，2014（5）：68-69.
18	YU Y， BLAIR C， HE X J.RASP 4：ancestral state reconstruction tool for multiple genes and characters［J］.Molecular Biology and Evolution，2020，37（2）：604-606.
19	NAVARRO T， OUALIDI J E.Trichome morphology in Teucrium L.（Labiatae）.a taxonomic review［J］.Anales Del Jardín Botánico De Madrid，1999，57（2）：277-297.
20	ZARRE S.Hair micromorphology and its phylogenetic application in thorny species of Astragalus（Fabaceae）［J］.Botanical Journal of the Linnean Society，2003，143（3）：323-330.
21	陈家辉，孙航，杨永平.柳属的叶表皮微形态特征及其分类学意义［J］.云南植物研究，2008，30（1）：38-46.
	CHEN J H， SUN H， YANG Y P.Leaf epidermal microfeatures of Salix（Salicaceae） under scanning electronic microscope and its taxonomical significance［J］.Acta Botanica Yunnanica，2008，30（1）：38-46.
22	郭琦，张志翔，朱纯.中国柳属繁柳组的叶表皮微形态特征及其分类学意义［J］.东北林业大学学报，2014，42（12）：53-58.
	GUO Q， ZHANG Z X， ZHU C.Leaf Epidermal microfeatures of Salix sect. Denticulatae in China and its taxonomical significance［J］.Journal of Northeast Forestry University，2014，42（12）：53-58.
23	王东超，杨永平，陈家辉，等.28种柳属植物的叶表皮微形态特征及其分类学意义［J］.植物分类与资源学报，2012，34（5）：430-442.
	WANG D C， YANG Y P， CHEN J H，et al.Leaf epidermal microfeatures of 28 Salix species under scanning electronic microscope and their taxonomical significances［J］.Plant Diversity，2012，34（5）：430-442.
24	LIU S Y， ZHANG L， SANG Y P，et al.Demographic history and natural selection shape patterns of deleterious mutation load and barriers to introgression across Populus genome［J］.Molecular Biology and Evolution，2022，39（2）.DOI：10.1093/molbev/msac008 .
25	SANG Y P， LONG Z Q， DAN X M，et al.Genomic insights into local adaptation and future climate-induced vulnerability of a keystone forest tree in East Asia［J］.Nature Communications，2022，13（1）：6541.
26	赵能，龚固堂.中国青藏高原杨树的研究［J］.四川林业科技，1991，12（2）：6-14.
	ZHAO N， GONG G T.Studies on poplar trees on the Tibetan Plateau in China［J］.Journal of Sichuan Forestry Science and Technology，1991，12（2）：6-14.
27	赵能，刘军.巴蜀地区的杨柳科植物（一）［J］.四川林业科技，2002，23（2）：1-7.
	ZHAO N， LIU J.Salicaceae in Sichuan and its adjacent regions（Ⅰ）［J］.Journal of Sichuan Forestry Science and Technology，2002，23（2）：1-7.
28	尚策.泛喜马拉雅地区杨属的分类修订［D］.北京：北京林业大学，2017.
	SHANG C.Taxonomic revision of Populus Linnaeus from Pan-Himalaya［D］.Beijing：Beijing Forestry University，2017.
29	WANG X J， SHEN C， MENG P H，et al.Analysis and review of trichomes in plants［J］.BMC Plant Biology，2021，21（1）：1-11.
30	TOMASZEWSKI D， ZIELIŃSKI J， GAWLAK M.Foliar indumentum in central‐European Rubus species （Rosaceae） and its contribution to the systematics of the group［J］.Nordic Journal of Botany，2014，32（1）：1-10.

[1]	魏雪妍, 谭宝梅, 张弛, 李嘉宝, 陈昕. 11种1变种单叶花楸的叶表皮微形态[J]. 植物研究, 2024, 44(4): 517-527.
[2]	唐世梅, 黄安琪, 陈之林, 罗佳琳, 李昕, 晋宇轩, 田代科. 虎耳草表型特征多样性分析[J]. 植物研究, 2024, 44(4): 540-553.
[3]	田琴, 邵成艳, 段涵宁, 杨晨璇, 李璐. 中国云南8种堇菜属植物的叶形态解剖特征及分类学意义[J]. 植物研究, 2023, 43(3): 447-460.
[4]	万雪琴, 时羽杰, 黄金亮, 糜加轩, 钟宇, 张帆, 陈良华. 杨属植物分类的研究进展和展望[J]. 植物研究, 2023, 43(2): 161-168.
[5]	何芳, 鲁益飞, 刘永娣, 褚文珂, 金孝锋. 薹草属少花薹草组（莎草科）小坚果形态和微形态及其分类学意义[J]. 植物研究, 2023, 43(1): 1-8.
[6]	魏博嘉, 张学文, 王幼芳, 赵建成, 李敏. 青藓科（Brachytheciaceae）植物假鳞毛形态及其分类学意义[J]. 植物研究, 2022, 42(5): 733-740.
[7]	马小磊, 贾留坤, 曹倩, 陈世龙, 高庆波. 虎耳草属异叶虎耳草复合群的数量分类学研究[J]. 植物研究, 2022, 42(4): 536-543.
[8]	李俊, 段雅萍, 蔡秀珍, 王婷, 潘柏含. 松属针叶角质层微形态特征在分类学中的应用[J]. 植物研究, 2022, 42(3): 341-351.
[9]	朱栗琼, 覃冬梅, 招礼军, 邓斌胜, 刘晟源, 蒋昌杰. 6种野生金花茶叶表皮微形态特征及其系统学意义[J]. 植物研究, 2021, 41(6): 841-850.
[10]	王艳萍, 李璐, 杨晨璇, 罗艳, 李青青. 14种石斛属（兰科）植物的花粉团形态及分类学意义[J]. 植物研究, 2021, 41(1): 12-25.
[11]	赵祥, 苏雪, 吴海燕, 张辉, 孙坤. 突脉金丝桃的花器官发生及其系统学意义[J]. 植物研究, 2020, 40(6): 813-819.
[12]	邓贤兰, 陈霞霞, 张争光. 井冈山地区18种唇形科植物果实形状及表面微形态特征研究[J]. 植物研究, 2020, 40(6): 820-829.
[13]	姚雪莹, 陈志祥, 王奇志. 变豆菜属11种植物的叶表皮微形态特征研究[J]. 植物研究, 2019, 39(5): 683-691.
[14]	王美娟, 赵千里, 李芯妍, 郑宝江. 12种茶藨子属植物叶表皮微形态特征及其分类学意义[J]. 植物研究, 2018, 38(4): 490-496.
[15]	孟祥玉, 于慧莹, 张志翔. 国产柳属繁柳组植物叶脉序研究及其分类学意义[J]. 植物研究, 2017, 37(4): 481-491.