毛果杨类胡萝卜素裂解双加氧酶基因家族全基因组水平鉴定及其干旱与盐胁迫响应分析

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2021.06.018

植物研究 ›› 2021, Vol. 41 ›› Issue (6): 993-1005.doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2021.06.018

毛果杨类胡萝卜素裂解双加氧酶基因家族全基因组水平鉴定及其干旱与盐胁迫响应分析

田双慧¹, 程赫¹, 张洋¹, 刘聪¹, 夏德安¹, 魏志刚²()

^1.林木遗传育种国家重点实验室，东北林业大学，哈尔滨 150040
^2.国家林业和草原局盐碱地研究中心，中国林业科学研究院，北京 100091

收稿日期:2021-05-10 出版日期:2021-11-20 发布日期:2021-10-29
通讯作者: 魏志刚 E-mail:zhigangwei1973@163.com
作者简介:田双慧（1995—），女，硕士研究生，主要从事林木遗传育种方面的研究。
基金资助:
国家自然科学基金(31770640);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFYBB2020ZA005);国家重点研发计划子课题(2017YFC0504102-04)

Genome-wide Identification and Expressional Analysis of Carotenoid Cleavage Dioxygenases(CCD) Gene Family in Populus trichocarpa under Drought and Salt Stress

Shuang-Hui TIAN¹, He CHENG¹, Yang ZHANG¹, Cong LIU¹, De-An XIA¹, Zhi-Gang WEI²()

^1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding，Northeast Forestry University，Harbin 150040
^2.Research Center of Saline and Alkali Land of State Forestry and Grassland Administration，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091

Received:2021-05-10 Online:2021-11-20 Published:2021-10-29
Contact: Zhi-Gang WEI E-mail:zhigangwei1973@163.com
About author:TIAN Shuang-Hui（1995—），female，postgraduate，mainly engaged in research on forest genetics and breeding.
Supported by:
National Natural Science Foundation of China(31770640);Special funds for basic scientific research business expenses of central public welfare scientific research institutes(CAFYBB2020ZA005);National Key Research and Development Program of China(2017YFC0504102-04)

摘要/Abstract

摘要：

CCD基因编码的类胡萝卜素裂解双加氧酶催化胡萝卜素共轭双键裂解形成脱辅基类胡萝卜素及其衍生物，研究表明CCD基因在植物生长发育与逆境胁迫响应中发挥着重要作用。然而，目前尚无木本模式植物毛果杨（Populus trichocarpa）PtrCCD的研究报导，本研究发现其在盐胁迫和干旱胁迫下的表达量存在明显差异，据此拟从分子水平上揭示该基因家族成员功能。本研究从全基因组水平对毛果杨PtrCCD基因家族成员数量、进化关系、染色体位置、基因结构、编码蛋白基本特征和启动子顺式作用元件等特征进行了分析。结果表明：PtrCCD家族由11个基因组成，可分为CCD4和CCD8两个亚族，分别包括9个和2个基因；PtrCCD家族存在5对Ka/Ks均远小于1的旁系同源基因；PtrCCD家族编码蛋白均含有5个共有保守结构域Motif 1、Motif 2、Motif 3、Motif 9和Motif 11，且处于同一进化分支的基因编码蛋白序列高度保守；PtrCCD家族基因启动子区含有大量非生物胁迫和激素响应元件，其中PtrCCD8a启动子含有5种类型、16个元件。PtrCCD家族基因表达特性分析表明：PtrCCD家族基因在根、茎和叶中表达量存在明显差异，并且多数成员在茎部表达量要高于其他2个部位；干旱胁迫不同时间下，处于同一进化分支的基因表达模式基本相同，不同分枝的基因表达量存在明显差异；NaCl胁迫不同时间下，PtrCCD家族各基因在根、茎和叶中表达量不同、但均表现出先上升后下降再上升的变化趋势，处于同一进化分支的基因表达模式基本相同。PtrCCD家族基因在干旱和盐胁迫情况下具有不同程度的响应能力，进一步表明该基因家族在非生物胁迫中具有重要作用。

关键词: 毛果杨, CCD基因家族, 全基因组, 干旱胁迫, 盐胁迫, 响应特性

Abstract:

Carotenoid cleavage dioxygenases（CCD） specifically catalyzed the cleavage of conjugated double bonds of carotenoids to form various apocarotenoids and their derivatives， which played various important roles in plant growth and development and stress response. However， no research has been reported on PtrCCD in the woody model plant Populus trichocarpa. This study found that its expression level was significantly different under salt stress and drought stress. Based on this， it was planned to reveal the function of PtrCCD family at the molecular level.. The number of PtrCCD family members， evolutionary relationship， chromosome location， gene structure， basic characteristics of the encoded protein， promoter cis-acting elements， and response to drought and salt stress of PtrCCD gene family were analyzed at genome-level of P. trichocarpa， respectively. The results demonstrated that the PtrCCD family could be divided into two sub-families， CCD4 and CCD8， which included 9 and 2 genes， respectively. There were 5 pairs of paralogous genes， with Ka/Ks far less than 1. All proteins encoded by the PtrCCD family contained 5 common Motifs， such as Motif 1， Motif 2， Motif 3， Motif 9， and Motif 11. The promoter regions of PtrCCD gene family contained a large number of abiotic stress and hormone response cis-elements， among which the PtrCCD8a promoter contained 5 types and 16 elements. Analysis of the expression characteristics of the PtrCCD family showed that the PtrCCD family genes exhibited tissue-specified expression patterns and mainly expressed in stems compared with in roots and leaves， respectively. Moreover， there were significant differences of expression levels of PtrCCD family genes among roots， stems， and leaves of poplar in response to drought and salt stress during different times. The PtrCCD gene family had different response to drought and salt stress， which further indicated that this gene family played an important role in abiotic stress.

Key words: Populus trichocarpa, CCD gene family, genome wide, drought stress, salt stress, response characteristics

中图分类号:

S792.11

田双慧, 程赫, 张洋, 刘聪, 夏德安, 魏志刚. 毛果杨类胡萝卜素裂解双加氧酶基因家族全基因组水平鉴定及其干旱与盐胁迫响应分析[J]. 植物研究, 2021, 41(6): 993-1005.

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图/表 12

表1

表2

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参考文献 43

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定量引物名称 qRT-PCR primer name	F端引物序列 F-terminal primer sequence（5′—3′）	R端引物序列 R-terminal primer sequence（5′—3′）
PtrCCD4a	AGAGAGACCAAAATGGCGGAG	AGTTTCGTCGAGAACCGGAG
PtrCCD4b	CAACTTCGCTCCCGTTCCT	GGTTTGGACCCACCCTCAC
PtrCCD4c	CATTTCGGCATGAGATGGCAG	TCTCTGGTAGATGAGGGGGT
PtrCCD4d	CAACCAGAAGCAGACGGACA	CCTTCCAAATCACGGTTGCT
PtrCCD4e	AAGCAGGCTGCAGGACATAC	GATAACAAGCGGGTTCTTAGGT
PtrCCD4f	GCTTTGTCGTGACTTGTGGC	CCCATGGAACACGTCTAGGAA
PtrCCD4g	AGCAAATGCTGTGAAATCTGATG	GGAGACTTGGCATCCATAACAGT
PtrCCD4h	TTGAATCATGAGCTGTCCCGT	TATGGGTTTTGGGTGCGTGT
PtrCCD4i	GCATGATGAGAACTCCGGTC	AAGAGAGGCTACGAGTCCGAT
PtrCCD8a	GGATGCTGGGTGCCAAAGAA	AAAAGATGGACAAGCCAACAAAAA
PtrCCD8b	TCACCAGTTCAACGCTGCT	ATGACTGCAACTCCTCAAGACA
PtrActin	AGGCAGGTTTCGCAGGAGATGA	TCCATCACCAGAATCCAGCACA

基因名字 Gene name	登录号 Accession No.	基因位置 Location（5′—3′）	cds长度 Length of cds（bp）	氨基酸 Amino acid（aa）	等电点 PI	分子量 Molecular weight（KDa）	亚细胞定位 Subcellular localization
PtrCCD4a	Potri.001G265400.1	Chr01：27349090-27356583	1 656	551	5.84	62.12	C
PtrCCD4b	Potri.009G060500.1	Chr09：6255532-6262921	1 881	626	7.66	70.42	C
PtrCCD4c	Potri.001G265900.1	Chr01：27384456-27389644	1 323	440	6.1	49.9	C
PtrCCD4d	Potri.005G069100.1	Chr05：4955113-4957530	1 836	611	6.15	66.94	C
PtrCCD4e	Potri.019G093400.1	Chr19：12358073-12360220	1 839	612	6.52	66.94	C
PtrCCD4f	Potri.004G190700.1	Chr04：20536504-20537827	996	331	8.42	37.86	C
PtrCCD4g	Potri.009G152300.1	Chr09：11947452-11949727	1 581	526	7.55	58.54	C
PtrCCD4h	Potri.009G152200.1	Chr09：11939825-11941582	1 746	581	7.27	65.10	C
PtrCCD4i	Potri.009G151900.1	chr09：11927854-11929641	1 788	595	7.95	66.73	C/Chl/E
PtrCCD8a	Potri.006G238500.1	Chr06：24740981-24746347	1 674	557	5.75	61.89	C
PtrCCD8b	Potri.018G044100.1	Chr18：3994122-3998074	1 674	557	5.87	62	C

同源基因Paralogues		非同义替换率 Ka（JC）	同义替换率 Ks（JC）	Ka/Ks	同源片段长度 Homologous fragment（bp）	同源性 Homology（%）
基因1 Gene 1	基因2 Gene 2	非同义替换率 Ka（JC）	同义替换率 Ks（JC）	Ka/Ks	同源片段长度 Homologous fragment（bp）	同源性 Homology（%）
PtrCCD4a	PtrCCD4c	0.015 876	0.055 039	0.288 454	1 291	98%
PtrCCD4b	PtrCCD4c	0.057 054	0.183 749	0.310 499	1 210	93%
PtrCCD4a	PtrCCD4b	0.051 108	0.245 111	0.208 509	1 506	93%
PtrCCD4d	PtrCCD4e	0.027 409	0.165 349	0.165 763	1 732	94%
PtrCCD8a	PtrCCD8b	0.037 764	0.260 887	0.144 752	1 540	92%

基因名称 Gene name	植物激素响应元件 Phytohormone response element					非生物胁迫响应元件 Abiotic stress response element						共计 Total amount
基因名称 Gene name	TGA element	TCA element	CGTCA motif	ABRE	TGACG motif	ARE	STRE	MBS	DRE	TC-rich repeats	LTR	共计 Total amount
PtrCCD4a	1	0	1	6	1	3	0	0	0	0	0	12
PtrCCD4b	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
PtrCCD4c	0	0	0	0	0	5	0	0	0	0	0	5
PtrCCD4d	0	1	0	1	0	7	0	0	0	0	0	9
PtrCCD4e	1	0	0	1	0	5	0	1	0	3	1	12
PtrCCD4f	1	1	2	5	0	2	0	0	0	1	0	12
PtrCCD4g	0	0	1	8	0	1	0	0	0	0	0	10
PtrCCD4h	0	0	0	0	0	1	1	0	0	0	0	2
PtrCCD4i	0	0	4	4	4	4	0	0	0	0	0	12
PtrCCD8a	2	2	4	4	4	0	0	0	0	0	0	16
PtrCCD8b	0	0	0	0	0	2	0	0	0	0	0	3
共计Total amount	5	4	12	29	5	30	1	1	1	4	1	93

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毛果杨类胡萝卜素裂解双加氧酶基因家族全基因组水平鉴定及其干旱与盐胁迫响应分析

Genome-wide Identification and Expressional Analysis of Carotenoid Cleavage Dioxygenases(CCD) Gene Family in Populus trichocarpa under Drought and Salt Stress

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