球药隔重楼的种下分类

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2023.04.004

植物研究 ›› 2023, Vol. 43 ›› Issue (4): 505-519.doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2023.04.004

球药隔重楼的种下分类

任梓萱¹, 赵灵², 赵家雯¹, 王庆鹤³, 尹鸿翔¹()

^1.成都中医药大学民族医药学院，成都 611137
^2.四川省药品检验研究院，成都 611731
^3.成都中医药大学医学技术学院，成都 611137

收稿日期:2023-01-16 出版日期:2023-07-20 发布日期:2023-07-03
通讯作者: 尹鸿翔 E-mail:hongxiangy@126.com
作者简介:任梓萱（1999—），女，硕士研究生，主要从事民族药资源的品种整理及质量评价研究。
基金资助:
国家自然科学基金项目(81573545);成都市科技局技术创新研发项目(2019-YF05-00346-SN);成都中医药大学“杏林学者”学科人才提升计划(QJJJ2022024)

Infraspecific taxa of Paris fargesii Franch.

Zixuan REN¹, Ling ZHAO², Jiawen ZHAO¹, Qinghe WANG³, Hongxiang YIN¹()

^1.College of Ethnomedicine，Chengdu University of Traditional Chinese Medicine，Chengdu 611137
^2.Sichuan Institute for Food and Drug Inspection and Detection，Chengdu 611731
^3.College of Pharmacy，Chengdu University of Traditional Chinese Medicine，Chengdu 611137

Received:2023-01-16 Online:2023-07-20 Published:2023-07-03
Contact: Hongxiang YIN E-mail:hongxiangy@126.com
About author:REN Zixuan（1999—），female，postgraduate student，majoring in resources evaluation and identification of ethnic medicine.
Supported by:
National Natural Science Foundation of China(81573545);Chengdu Science and Technology Bureau Technology Innovation R & D Project(2019-YF05-00346-SN);Chengdu University of Traditional Chinese Medicine “Xinglin Scholars” Subject Talent Promotion Program(QJJJ2022024)

1. 任梓萱附表.docx(29KB)

摘要/Abstract

摘要：

为探讨球药隔重楼（Paris fargesii Franch.）种下分类构成，综合形态特征、物候期、植物化学、分子生物学和地理分布的证据，对球药隔重楼各类群进行对比分析。结果表明：球药隔重楼种下存在5个分类群，分别为球药隔重楼原变种（P. fargesii var. fargesii）、宽瓣球药隔重楼（P. fargesii var. latipetala）、短瓣球药隔重楼（P. fargesii var. brevipetalata）、大萼球药隔重楼（P. fargesii var. macrosepala）和球药隔黑斑种群，它们皆在植物形态、物候期、甾体皂苷构成和ITS序列上有一定差异，并且具有各自的地理分布范围。具柄重楼（P. fargesii var. petiolata）的物候期和甾体皂苷成分更接近于金线重楼（P. delavayi），在ITS系统发育树中聚为一支，并且二者之间存在过渡类群，故具柄重楼应移出球药隔重楼种下，作为金线重楼变种，拉丁学名为Paris delavayi var. petiolata。推测球药隔重楼种内演化顺序为短瓣球药隔重楼→宽瓣球药隔重楼→球药隔重楼原变种→大萼球药隔重楼、球药隔黑斑种群。

关键词: 球药隔重楼, 种下分类, 具柄重楼, 金线重楼

Abstract:

In order to explore the taxonomic composition of Paris fargesii Franch.， the morphological characteristics， phenological period， phytochemistry， molecular biology and geographical distribution of P. fargesii Franch. were compared and analyzed respectively. The results showed that there were five taxa， including P. fargesii var. fargesii， P. fargesii var. latipetala， P. fargesii var. brevipetalata， P. fargesii var. macrosepala and the black patch population. All of them differed in morphology， phenological period， steroidal saponins composition and ITS sequence， and had their own geographical distribution range. The phenological period and chemical composition of P. fargesii var. petiolata were closer to P. delavayi， and clustered into one branch in the ITS phylogenetic tree， and there was a transitional group between them. Therefore， P. fargesii var. petiolata should be removed from P. fargesii，as a variety of P. delavayi， which scientific name was P. delavayi var. petiolata. It was speculated that the infraspecific evolution order of P. fargesii was P. fargesii var. brevipetalata→P. fargesii var. latipetala→P. fargesii var. fargesii→P. fargesii var. macrosepala， black patch population.

Key words: Paris fargesii, infraspecific taxonomy, Paris fargesii var. petiolata, Paris delavayi

中图分类号:

S567.9

任梓萱, 赵灵, 赵家雯, 王庆鹤, 尹鸿翔. 球药隔重楼的种下分类[J]. 植物研究, 2023, 43(4): 505-519.

Zixuan REN, Ling ZHAO, Jiawen ZHAO, Qinghe WANG, Hongxiang YIN. Infraspecific taxa of Paris fargesii Franch.[J]. Bulletin of Botanical Research, 2023, 43(4): 505-519.

图/表 12

表1

图1

图2

表2

球药隔重楼与金线重楼种下类群形态特征

种/变种

Species/Variety

花基数

Flower

number

药凸Freeportion of connective

雄蕊Stamens

内轮花被片Inner tepals

形态

Morphology

长度

Length/mm

形态

Morphology

排列方式

Arrangement

大小

Size

形态

Morphology

球药隔重楼原变种

P. fargesii var. fargesii

4~6

球形、马蹄形

Spherical，horseshoe

0.5~1.3

直立，短小

Upright，short

环形，疏离柱头

Annular，detached from stigma

长Length：4.0~8.0 cm

宽Width：≤1.0 mm

线形

Linear

宽瓣球药隔重楼

P. fargesii var. latipetala

4~6

球形、马蹄形

Spherical，horseshoe

0.3~1.0

弯曲，短小

Curve，short

环形，紧贴柱头

Annular，close to stigma

长Length：1.1~1.7 cm

宽Width：3.5~6.5 mm

长椭圆形

Oblong

短瓣球药隔重楼

P. fargesii var. brevipetalata

4~6

球形、马蹄形

Spherical，horseshoe

0.4~1.2

弯曲，短小

Curve，short

环形，紧贴柱头

Annular，close to stigma

长Length：0.8~1.7 cm

宽Width：≤1.0 mm

线形

Linear

大萼球药隔重楼

P. fargesii var. macrosepala

4~6

蝶形、双肾形

Butterfly，double kidney

0.7~1.5

直立，短小

Upright，short

环形，紧贴柱头

Annular，close to stigma

长Length：2.0~5.3 cm

宽Width：≤1.0 mm

线形

Linear

球药隔黑斑种群

Black patch population

3~5

扁平纽扣形

Flat button

<0.5

直立，短小

Upright，short

三角形或矩形，疏离柱头

Triangle or rectangle，

detached from stigma

长Length：0.8~1.6 cm

宽Width：1.0~3.0 mm

线形

Linear

具柄重楼

P. fargesii var. petiolata

3~7

尖头状、棒状

Cuspidal，rodlike

2.0~4.0

直立，细长

Upright，long

环形，疏离柱头

Annular，detached from stigma

长Length：1.5~2.5 cm

宽Width：1.1~2.5 mm

线形

Linear

金线重楼

P. delavayi var. delavayi

3~7

尖头状、棒状

Cuspidal，rodlike

3.0~7.0

直立，细长

Upright，long

环形，疏离柱头

Annular，detached from stigma

长Length：0.5~1.6 cm

宽Width：≤1 mm

线形

Linear

种/变种

Species/Variety

外轮花被片Outer tepals

内轮与外轮花

被片长度之比

Length ratio of inner

and outer tepals

叶萼比

Ratio of leaf to outer tepals

叶片Leaves

大小

Size

形态

Morphology

颜色

Color

数量

Number

形态

Morphology

球药隔重楼原变种

P. fargesii var. fargesii

长Length：3.5~5.5 cm

宽Width：1.0~2.1 cm

平展或稍向下反折

Flatten or fold slightly downward

绿色（部分基部稍有紫黑色晕染）

Green（Part of the base with a

slight purple black haze）

≥1

长度比Length ratio：3.05~3.38

宽度比Beam ratio：4.33~5.00

4~6

卵形、卵状长圆形、卵状披针形

Ovate，ovate oblong and ovate lanceolate

宽瓣球药隔重楼

P. fargesii var. latipetala

长Length：3.3~5.4 cm

宽Width：1.1~2.3 cm

平展或稍向下反折

Flatten or fold slightly downward

绿色（部分基部稍有紫黑色晕染）

Green（Part of the base with a slight

purple black haze）

<1/2

长度比Length ratio：2.71~5.03

宽度比Beam ratio：5.18~7.88

4~6

卵形、卵状长圆形、卵状披针形

Ovate，ovate oblong and ovate lanceolate

短瓣球药隔重楼

P. fargesii var. brevipetalata

长Length：3.2~5.3 cm

宽Width：1.0~2.3 cm

稍向下反折

Fold slightly downward

绿色（大部分基部有紫黑色晕染）

Green（Most of the base with

purple black haze）

<1/2

长度比Length ratio：2.91~3.82

宽度比Beam ratio：4.00~6.67

4~6

卵形、卵状长圆形、卵状披针形

Ovate，ovate oblong and ovate lanceolate

大萼球药隔重楼

P. fargesii var. macrosepala

长Length：6.5~11.0 cm

宽Width：2.5~4.0 cm

平展或稍向下反折

Flatten or fold slightly downward

绿色

Green

≤1/2

长度比Length ratio：1.69~2.30

宽度比Beam ratio：2.41~3.36

4~6

卵形、卵状长圆形、卵状披针形

Ovate，ovate oblong and ovate lanceolate

球药隔黑斑种群

Black patch population

长Length：2.4~5.4 cm

宽Width：0.8~2.9 cm

平展或稍向下反折

Flatten or fold slightly downward

绿色（近先端具紫黑色斑块）

Green（Nnear apex with purple black patches）

<1/2

长度比Length ratio：2.86~3.95

宽度比Beam ratio：4.12~6.74

3~5

卵形、卵状长圆形、卵状披针形

Ovate，ovate oblong and ovate lanceolate

具柄重楼

P. fargesii var. petiolata

长Length：4.6~6.7 cm

宽Width：1.0~2.1 cm

向上斜伸

Inclined upwards stretched

绿色（基部稍有紫黑色）

Green（Base with a slight purple black）

—

6~9

宽卵形、卵形

Broadly ovate，ovate

金线重楼

P. delavayi var. delavayi

长Length：1.5~4.1 cm

宽Width：0.3~1.0 cm

明显向下反折

Fold obviously downward

紫黑色或稍带绿色

Purple black or slightly green

<1/2

—

5~9

狭披针形、卵状披针形

Narrow lanceolate，ovate lanceolate

表2

图3

表3

表4

图4

图5

表5

图6

图7

参考文献 24

1	李恒.重楼属植物［M］.北京：科学出版社，1998：47-128.
	LI H.The genus Paris（Trilliaceae）［M］.Beijing：Science Press，1998：47-28.
2	DING Y G， ZHAO Y L， ZHANG J，et al.The traditional uses，phytochemistry，and pharmacological properties of Paris L.（Liliaceae）：a review［J］.Journal of Ethnopharmacology，2021，278：114293.
3	江媛.重楼属药用植物叶绿体比较基因组学及种间亲缘关系研究［D］.大理：大理大学，2022.
	JIANG Y.Comparative chloroplast genomics and phylogenetic relationships in medicinal plants of genus Paris L.［D］.Dali：Dali University，2022.
4	张开元，饶文霞，尹显梅，等.四川重楼属植物2新记录变种［J］.西北植物学报，2016，36（11）：2346-2348.
	ZHANG K Y， RAO W X， YIN X M，et al.Two newly recorded varieties of Paris L.from Sichuan，China［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2016，36（11）：2346-2348.
5	汪发瓒，唐进.中国植物志：第15卷［M］.北京：科学出版社，1978：91.
	WANG F Z， TANG J.Flora republicae popularis sinicae：Vol.15［M］.Beijing：Science Press，1978：91.
6	WU Z Y， RAVEN P H.Flora of China：Vol.24［M］.Beijing：Science Press，2000：88-95.
7	JI Y H.A monograph of Paris（Melanthiaceae）［M］.Beijing：Science Press，2021：142-150.
8	赵灵，王庆鹤，任梓萱，等.大萼球药隔重楼，湖南重楼属（黑药花科）一新变种［J］.热带亚热带植物学报，2022，30（4）：543-548.
	ZHAO L， WANG Q H， REN Z X，et al. Paris fargesii Franch.var.macrosepala，a new variety of Paris L.（Melanthiaceae） from Hunan，China［J］.Journal of Tropical and Subtropical Botany，2022，30（4）：543-548.
9	陈新艳，陈世品.福建省种子植物分布新记录［J］.亚热带植物科学，2016，45（1）：77-79.
	CHEN X Y， CHEN S P.New distribution records of spermatophyta in Fujian Province［J］.Subtropical Plant Science，2016，45（1）：77-79.
10	中国科学院北京植物研究所.中国高等植物图鉴：第5册［M］.北京：科学出版社，1976：515-516.
	Beijing Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences.Iconographia gormophytorum sinicorum：Vol.5［M］.Beijing：Science Press，1976：515-516.
11	汪瑶，薛丹，文飞燕，等.HPLC测定球药隔重楼中的 5种重楼皂苷［J］.华西药学杂志，2015，30（4）：469-470.
	WANG Y， XUE D， WEN F Y，et al.Determination of five kinds of paris saponins in Paris fargesii by HPLC［J］.West China Journal of Pharmaceutical Sciences，2015，30（4）：469-470.
12	张开元，饶文霞，尹显梅，等.重楼法定基原与其同属近缘种的多重PCR鉴别体系研究［J］.天然产物研究与开发，2018，30（12）：2193-2202.
	ZHANG K Y， RAO W X， YIN X M，et al.Multiplex PCR system for the identification of Paridis Rhizoma’s legal origins and its closely related species from genus Paris ［J］.Natural Product Research and Development，2018，30（12）：2193-2202.
13	朱英杰.重楼属DNA条形码筛选与鉴定方法研究［D］.成都：西南交通大学，2010：47-48.
	ZHU Y J.Selection and algorithms of DNA barcodes in the genus Paris ［D］.Chengdu：Southwest Jiaotong University，2010：47-48.
14	岳海霞.四川重楼属植物细胞学及ITS序列研究［D］.雅安：四川农业大学，2011：5-6.
	YUE H X.Cytological and ITS sequences studies on Paris（Melanthiaceae） from Sichuan province，China［D］.Yaan：Sichuan Agricultural University，2011：5-6.
15	杨青淑，王婧，江媛，等.重楼属植物分子生物学研究进展［J］.中草药，2021，52（15）：4763-4770.
	YANG Q S， WANG J， JIANG Y，et al.Research progress on molecular biology of genus Paris ［J］.Chinese Traditional and Herbal Drugs，2021，52（15）：4763-4770.
16	杨继.植物种内形态变异的机制及其研究方法［J］.武汉植物学研究，1991，9（2）：185-195.
	YANG J.Infraspecific variation in plant and the exploring methods ［J］.Journal of Wuhan Botanical Research，1991，9（2）：185-195.
17	洪德元.生物多样性事业需要科学、可操作的物种概念［J］.生物多样性，2016，24（9）：979-999.
	HONG D Y.Biodiversity pursuits need a scientific and operative species concept［J］.Biodiversity Science，2016，24（9）：979-999.
18	尹鸿翔，王庆鹤，赵灵，等.球药隔重楼品种整理及其混用种的真伪鉴别研究［J］.中药材，2020，43（10）：2378-2384.
	YIN H X， WANG Q H， ZHAO L，et al.Study on the sorting of varieties of Paris fargesii and the authentication of the main adulterants［J］.Journal of Chinese Medicinal Materials，2020，43（10）：2378-2384.
19	JI Y H， FRITSCH P W， LI H，et al.Phylogeny and classification of Paris（Melanthiaceae） inferred from DNA sequence data［J］.Annals of Botany，2006，98（1）：245-256.
20	李恒.重楼属系统发育探讨［J］.云南植物研究，1984，6（4）：351-362.
	LI H.The phylogeny of the genus Paris L.［J］.Acta Botanica Yunnanica，1984，6（4）：351-362.
21	张秋萍，毕慧欣，谢琳.重楼的药理作用及其临床应用研究进展［J］.医学综述，2018，24（20）：4113-4117.
	ZHANG Q P， BI H X， XIE L.Research advances in pharmacological action and clinical applications of Paris polyphylla ［J］.Medical Recapitulate，2018，24（20）：4113-4117.
22	滕林师，张鑫，成颖，等.重楼皂苷的药理活性及药代动力学研究进展［J］.西北药学杂志，2019，34（2）：280-283.
	TENG S L， ZHANG X， CHENG Y，et al.Advances in pharmacological activities and pharmacokinetics of polyphyllin［J］.Northwest Pharmaceutical Journal，2019，34（2）：280-283.
23	杨崇仁，张影，王东，等.黄精属植物甾体皂苷的分子进化及其化学分类学意义［J］.云南植物研究，2007，29（5）：591-600.
	YANG C R， ZHANG Y， WANG D，et al.Molecular evolution of steroidal saponins in the genus Polygonatum（Convalleriaceae） and their chemotaxonomical significance［J］.Acta Botanica Yunnanica，2007，29（5）：591-600.
24	周荣汉，段金廒.植物化学分类学［M］.上海：上海科学技术出版社，2005：1091-1098.
	ZHOU R H， DUAN J A.Plant chemotaxonomy［M］.Shanghai：Shanghai Science and Technology Press，2005：1091-1098.

样品编号 Sample No.	种/变种 Species/Variety	收集地点 Collection site
S1~S4	球药隔重楼原变种P. fargesii var. fargesii	湖北省通山县Tongshan County，Hubei Province
S5~S9	宽瓣球药隔重楼P. fargesii var. latipetala	贵州省都匀市Duyun City，Guizhou Province
S10~S12	短瓣球药隔重楼P. fargesii var. brevipetalata	江西省井冈山市Jinggangshan City，Jiangxi Province
S13		贵州省安顺市Anshun City，Guizhou Province
S14		贵州省福泉市 Fuquan City，Guizhou Province
S15~S19	大萼球药隔重楼P. fargesii var. macrosepala	湖南省双牌县Shuangpai County，Hunan Province
S20~S21	球药隔黑斑种群Black patch population	江西省井冈山市Jinggangshan City，Jiangxi Province
S22	球药隔黑斑种群Black patch population	贵州省都匀市Duyun City，Guizhou Province
S23	具柄重楼P. fargesii var. petiolata	四川省崇州市Chongzhou City，Sichuan Province
S24		四川省洪雅县Hongya County，Sichuan Province
S25		四川省石棉县Shimian County，Sichuan Province
S26		贵州省六盘水市 Liupanshui City，Guizhou Province
S27~S30	金线重楼P. delavayi var. delavayi	四川省屏山县Pingshan County，Sichuan Province

样品编号 Sample No.	种/变种 Species/Variety	重楼皂苷Ⅶ Polyphyllin Ⅶ /%	重楼皂苷H Polyphyllin H /%	重楼皂苷Ⅵ Polyphyllin Ⅵ /%	重楼皂苷Ⅱ Polyphyllin Ⅱ /%	重楼皂苷Ⅰ Polyphyllin Ⅰ /%	重楼皂苷Ⅴ Polyphyllin Ⅴ /%	总含量 Total content /%
S1	球药隔重楼原变种 P. fargesii var. fargesii	1.02	0.65	0.78	—	—	—	2.45
S2		1.04	0.75	0.67	—	—	—	2.46
S3		1.16	0.78	1.08	—	—	—	1.16
S4		0.90	1.17	0.71	—	—	—	0.90
S5	宽瓣球药隔重楼 P. fargesii var. latipetala	0.25	0.33	—	0.12	1.22	0.56	0.25
S6		0.31	0.40	—	0.09	0.78	0.14	0.31
S7		0.45	0.52	—	0.38	1.56	0.44	0.45
S8		0.55	0.67	0.08	0.25	1.07	0.38	0.55
S9		0.87	1.00	0.41	0.18	0.87	0.78	0.87
S10	短瓣球药隔重楼 P. fargesii var. brevipetalata	0.67	0.08	4.42	—	0.06	0.21	0.67
S11		0.90	0.22	4.66	—	0.11	0.11	0.90
S12		0.95	1.49	3.61	—	0.06	0.10	0.95
S13		0.88	0.20	3.30	—	0.08	0.08	0.88
S14		1.00	0.52	3.21	—	0.05	0.21	1.00
S15	大萼球药隔重楼 P. fargesii var. macrosepala	1.32	1.41	0.64	—	—	—	1.32
S16		1.18	1.72	0.72	—	—	—	1.18
S17		1.43	1.48	0.72	—	—	—	1.43
S18		0.91	1.98	1.03	—	—	0.21	0.91
S19		1.29	0.46	1.36	—	—	—	1.29
S20	球药隔黑斑种群 Black patch population	0.41	1.49	0.27	—	—	0.04	2.21
S21		0.86	2.09	0.38	—	—	0.03	3.36
S22		0.61	0.14	1.23	—	—	—	1.98
S23	具柄重楼 P. fargesii var. petiolata	0.54	0.16	—	—	—	—	0.70
S24		0.18	0.31	—	—	—	—	0.49
S25		0.43	0.15	—	—	—	—	0.58
S26		0.21	0.12	—	—	—	—	0.21
S27	金线重楼 P. delavayi var. delavayi	0.11	—	—	—	—	—	0.11
S28		0.06	0.05	—	—	—	—	0.11
S29		0.20	0.04	—	—	—	—	0.24
S30		0.05	0.02	—	—	—	—	0.05

种/变种 Species/Variety	种内K2P距离 Intraspecific K2P distance		种间K2P距离 Interspecific K2P distance
种/变种 Species/Variety	最大K2P距离 Maximum K2P distance	平均K2P距离 Mean K2P distance	最小K2P距离 Minimum K2P distance	平均K2P距离 Mean K2P distance
球药隔重楼原变种 P. fargesii var. fargesii	0.014 7	0.009 8	0.008 2	0.018 1
宽瓣球药隔重楼 P. fargesii var. latipetala	0	0	0.006 5	0.012 5
短瓣球药隔重楼 P. fargesii var. brevipetalata	0	0	0.008 2	0.013 6
大萼球药隔重楼 P. fargesii var. macrosepala	0	0	0.006 5	0.012 5
球药隔黑斑种群 Black patch population	0	0	0.006 5	0.011 7
具柄重楼 P. fargesii var. petiolata	0.006 5	0.006 5	0.001 6	0.022 2
金线重楼 P. delavayi var. delavayi	0	0	0.001 6	0.021 0

球药隔重楼的种下分类

Infraspecific taxa of Paris fargesii Franch.

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